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獨腳金內酯（Strigolactones，SLs）是一類由類胡蘿卜素衍生而來的丁烯酸內酯化合物。作為重要的植物內源激素，獨腳金內酯在植物生長發育的多個方面（如分枝、根系形態等）發揮調控作用。越來越多的研究表明，獨腳金內酯還能作為根際信號被某些真菌和細菌所感知，進而調控它們與植物的互作。這些發現引出了有趣的科學問題：獨腳金內酯如何被不同生物類群所感知、轉導和代謝？在植物、真菌和細菌中，相關分子機制是否存在進化上的關聯？ 在植物中，獨腳金內酯受體是由D14/KAI2基因編碼的α/β水解酶，該水解酶具有感知和水解獨腳金內酯的雙重功能。先前研究表明，植物的D14/KAI2是通過水平基因轉移（Horizontal gene transfer，HGT）起源于變形菌門細菌的RsbQ基因，形成橫跨植物與細菌的D14/KAI2/RsbQ（DKR）家族。RsbQ基因的獲取不僅是植物建立獨腳金內酯信號系統的關鍵一步，也代表了植物適應陸地環境的重要創新事件。近期，在植物致病真菌Cryphonectria parasitica中鑒定到的另一種α/β水解酶CpD14，也被證明具有獨腳金內酯結合與水解活性，并且能夠介導該真菌對獨腳金內酯的響應。這表明CpD14?在真菌中是獨腳金內酯信號系統的關鍵組分，也是潛在的獨腳金內酯受體。 為了全面評估CpD14同源序列的分布，研究人員在多個生物基因組數據庫中進行了廣泛的搜索比對。結果發現，具有顯著相似性的CpD14同源序列集中分布在錘舌菌類真菌和放線菌門細菌當中，形成了跨越真菌與細菌的CpD14-like（CDL）家族（圖1）。進一步的分析表明，CDL最可能起源于細菌，在約4.5億年前通過一次水平基因轉移事件，從放線菌處轉移到錘舌菌類真菌共同祖先當中。有趣的是，CDL基因多被與陸生植物相關的病原真菌、內生真菌或腐生真菌所保留，而在地衣化真菌類群中普遍丟失。最近的研究表明，獨腳金內酯的生物合成途徑約在5億年前從陸生植物當中演化出來，且獨腳金內酯最初可能是作為植物與真菌的根際共生信號，而非內源激素發揮作用。鑒于真菌中CDL的水平獲取時間緊隨其后，若CDL最初被錘舌菌類真菌用于識別和響應植物的獨腳金內酯信號，則其在特定真菌類群中的選擇性保留模式可以得到合理解釋。 通過X射線晶體衍射技術，研究人員解析了一個具有高分辨率的CDL代表性蛋白結構，該蛋白來自放線菌Microlunatus sagamiharensis，被命名為MsCDL（圖2）。進一步分析表明，CDL與DKR蛋白共享保守的核心“α/β折疊”結構以及催化三聯體的空間位置。但不同于DKR，CDL的蓋子結構包含兩條額外的短α螺旋（αS1-αS2），且其αT1-αT2螺旋旋轉約90度形成三角形的蓋子上部。盡管蓋子結構不同，CDL的配體結合口袋與DKR類似。分子對接模擬顯示，典型的獨腳金內酯分子能穿過CDL的蓋子結構并結合在其口袋內。這些結果表明，CDL與DKR是兩種不同結構類型，但分子功能趨同的α/β水解酶。 通過生物化學實驗，研究人員探討了獨腳金內酯結合與水解活性在CDL與DKR蛋白中如何演化。實驗結果表明，變形菌RsbQ和放線菌CDL蛋白對不同類型的獨腳金內酯表現出不同程度的親和力、水解活性和構象變化，說明細菌α/β水解酶已經具備結合和水解獨腳金內酯的功能活性，代表了一種進化上的預適應（pre-adaptation）。植物D14/KAI2和真菌CDL蛋白在繼承這些功能活性的同時，通過與獨腳金內酯的互作，逐漸演化出更適合其生物學功能的配體選擇性特征。 基于現有的認知，研究人員提出一個獨腳金內酯信號系統在不同生物類群中的演化路徑模型（圖3）：在植物產生獨腳金內酯之前，細菌已演化出多種α/β水解酶（如RsbQ和CDL）用于裂解丁烯酸內酯或相似的酯類。這些α/β水解酶的結構框架決定了其具有獨腳金內酯結合與水解活性的潛力。約9億年前，變形菌RsbQ基因通過水平轉移被鏈型植物的共同祖先所獲得，并演化為D14/KAI2以催化類似的酯類裂解反應。在獨腳金內酯的生物合成途徑于約5億年前從陸生植物中演化出來后，D14/KAI2作為受體被納入植物的獨腳金內酯信號系統當中。在真菌中，放線菌CDL基因在約4.5億年前通過獨立的水平轉移事件被錘舌菌類真菌的共同祖先所獲取。與植物D14/KAI2類似，結構和功能上預適應的RsbQ與CDL蛋白可通過簡單的氨基酸替換，在真菌和細菌中演化為特定類型的獨腳金內酯受體或響應蛋白。該研究不僅證明功能預適應基因的獨立水平轉移事件可以引發重大創新性狀的趨同演化，還為跨界生物類群中獨腳金內酯信號系統的起源與演化提供了新見解。 相關研究成果以Independent horizontal transfer of genes encoding α/β-hydrolases with strigolactone binding and hydrolytic activities from bacteria to fungi and plants為題，近日在線發表于植物學知名期刊Molecular Plant。中國科學院昆明植物研究所王洽副研究員為論文的第一作者，黃錦嶺研究員與澳大利亞塔斯馬尼亞大學Steven M. Smith教授為論文的通訊作者。昆明植物研究所葉燁工程師、關艷龍副研究員、王雙華副研究員、孫航院士，大連民族大學王路路講師，以及中國藥科大學汪哲教授參與了此項研究工作。研究得到國家自然科學基金、中國科學院青年創新促進會、云南省“興滇英才支持計劃”、云南省基礎研究計劃、國家重點研發計劃、青藏高原二次科考，以及澳大利亞研究理事會卓越中心等基金項目的支持。
圖1?真菌CDL基因家族起源于放線菌門細菌
圖2 DKR與CDL蛋白的結構特征與比較
圖3?獨腳金內酯信號系統在不同生物類群中的演化路徑模型 |
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